原文以Temperature governs the relative contributions of cuticle and stomata to leaf minimum conductance為標(biāo)題發(fā)表在New Phytologist（IF=8.3）上

作者 | Josef C. Garen 和Sean T. Michaletz

隨著全球氣候變暖，極端高溫和干旱事件在世界各地發(fā)生得越來(lái)越頻繁。研究者們將這種高溫與干旱疊加的現(xiàn)象稱為 “熱旱（Hot drought）”。在這樣的環(huán)境中，植物為了減少水分蒸騰，會(huì)關(guān)閉葉片表面的氣孔。然而，即使氣孔“關(guān)閉”，葉子依然會(huì)持續(xù)失水。

這種水分損失主要來(lái)自兩個(gè)途徑：

• 角質(zhì)層滲透（Cuticular conductance, gcw） ——葉片表面那層保護(hù)膜并非完全不透水。

• 未完全閉合的氣孔 ——即使氣孔關(guān)閉得很緊，也可能仍然留有極微小的縫隙。

這種“最小導(dǎo)度”（gmin）的存在，意味著在極端高溫干旱中，植物仍然可能因持續(xù)蒸騰而加速失水，進(jìn)而影響存活。這一現(xiàn)象不僅關(guān)系到植物自身的生理命運(yùn)，還會(huì)影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的水分循環(huán)。

圖1：葉片水通量在水分充足與不足條件下的變化

在水分充足且光合作用活躍的時(shí)期，氣孔打開以與大氣進(jìn)行氣體交換（如上圖所示）。在這種情況下，葉片對(duì)水汽的總導(dǎo)度 gtw等于氣孔導(dǎo)度 gsw與角質(zhì)層導(dǎo)度 gcw 的總和（忽略邊界層的影響）。

在水分不足或光合作用低下的時(shí)期，氣孔關(guān)閉以限制水分損失（如下圖所示）。當(dāng)氣孔完全關(guān)閉時(shí)，gtw 達(dá)到最小值，稱為葉片最小導(dǎo)度 gmin，其由 gcw與最小氣孔貢獻(xiàn) gsw,min之和構(gòu)成。所有導(dǎo)度均以單位 mmol·m⁻²·s⁻¹ 表示。

高溫下，水分從哪里流走？
要回答這個(gè)問(wèn)題，研究者們需要弄清楚：

• 在不同溫度條件下，葉片最小導(dǎo)度（gmin）和角質(zhì)層導(dǎo)度（gcw）是如何變化的？

• 不同植物種類之間是否存在差異？

• 這些水分流失是否會(huì)影響我們對(duì)光合作用能力的測(cè)量和理解？

實(shí)驗(yàn)方案與 LI-6800 的應(yīng)用
在研究中，研究者們從加拿大不列顛哥倫比亞大學(xué)植物園采集了 11 種闊葉樹的枝條。為了避免切枝過(guò)程中產(chǎn)生氣泡阻塞，他們小心翼翼地在水下剪切，并迅速送回實(shí)驗(yàn)室。

隨后，他們利用兩臺(tái) LI-6800 便攜式光合熒光系統(tǒng)同時(shí)對(duì)同一片葉子的不同表面進(jìn)行監(jiān)測(cè)：

• 一臺(tái)測(cè)量葉片正面（無(wú)氣孔），

• 另一臺(tái)測(cè)量葉片背面（有氣孔）。

這樣就能準(zhǔn)確區(qū)分氣孔和角質(zhì)層的貢獻(xiàn)。LI-6800 不僅能精確控制光照、溫度、濕度等環(huán)境條件，還能實(shí)時(shí)記錄氣體交換數(shù)據(jù)，如凈光合速率（A）、氣孔導(dǎo)度（gsw）、胞間 CO₂ 濃度（Ci）等。

通過(guò)對(duì)比正反兩面的氣體通量，并結(jié)合模型計(jì)算，研究人員得以推算出角質(zhì)層的導(dǎo)度值，并進(jìn)一步揭示了在 20℃ 到 50℃ 不同溫度下，葉片水分損失的動(dòng)態(tài)變化。

為什么使用 LI-6800？

圖3：LI-6800便攜式光合熒光測(cè)量系統(tǒng)

• 葉室緊靠分析器，高精準(zhǔn)度環(huán)境控制 ——溫度、濕度、CO₂ 濃度等參數(shù)可以被嚴(yán)格設(shè)定，避免外界環(huán)境干擾。

• 單面測(cè)量 ——能夠分離并比較正反兩面的氣體交換，為角質(zhì)層導(dǎo)度的量化提供了可能。

• 擴(kuò)展應(yīng)用 ——不僅用于研究水分流失，也能同時(shí)幫助分析光合作用參數(shù)（如 Vcmax、Jmax），為生態(tài)模型和作物改良提供依據(jù)。

實(shí)驗(yàn)延伸：葉片最小導(dǎo)度的進(jìn)一步測(cè)定
在完成 LI-6800 的測(cè)量后，研究人員還利用 “臺(tái)式干燥法（Bench drying method）” 對(duì)葉片最小導(dǎo)度（gmin）進(jìn)行驗(yàn)證。他們將葉片切下、封住葉柄，放在黑暗環(huán)境下使氣孔關(guān)閉，并通過(guò)不斷稱量葉片失重來(lái)計(jì)算水分流失速度。結(jié)合數(shù)學(xué)模型，可以更加客觀地估算 gmin。

研究結(jié)論
通過(guò) LI-6800 的實(shí)驗(yàn)測(cè)量與 Bench drying 方法的結(jié)合，研究者們得出了幾項(xiàng)關(guān)鍵結(jié)論：

• 在氣孔關(guān)閉時(shí)期，葉片仍然會(huì)持續(xù)失水，其速率由最小導(dǎo)度（gmin）決定。

• 溫度顯著影響水分流失途徑：隨著溫度升高，水分丟失的主要通道逐漸從氣孔轉(zhuǎn)向角質(zhì)層。

• 葉片性狀與水分導(dǎo)度的關(guān)系具有溫度依賴性：在高溫下，葉片厚度、角質(zhì)層厚度等性狀與 gcw、gmin 的相關(guān)性更強(qiáng)。角質(zhì)層越厚，高溫下的 gcw 越低。

• 對(duì)光合測(cè)量的潛在影響：模擬結(jié)果顯示，忽視角質(zhì)層導(dǎo)度可能會(huì)高估植物的光合能力，尤其是在氣孔導(dǎo)度較低的物種中。

• 水分虧缺模型的意義：在區(qū)域尺度的水分平衡模擬中，如果不考慮溫度對(duì)水分流失途徑的影響，可能會(huì)低估生態(tài)系統(tǒng)的蒸散發(fā)水平。研究還提出，VPD（飽和水汽壓差）隨溫度增加的變化，可能是導(dǎo)致不同實(shí)驗(yàn)中 gmin 和 gcw 差異的一個(gè)重要原因。

小結(jié)

這項(xiàng)研究表明：植物并不是關(guān)上氣孔就能徹底“鎖水”。在高溫環(huán)境下，角質(zhì)層的作用變得愈發(fā)重要，甚至可能成為主導(dǎo)的水分流失通道。通過(guò) LI-6800 的精確測(cè)量與環(huán)境控制，研究者們不僅揭示了水分流失的隱秘路徑，還發(fā)現(xiàn)了其對(duì)光合能力評(píng)估和生態(tài)模型預(yù)測(cè)的深遠(yuǎn)影響。

在全球氣候變化日益加劇的今天，理解這些機(jī)制將有助于：

• 改進(jìn)作物的抗旱性培育；

• 優(yōu)化區(qū)域乃至全球的水循環(huán)模型；

• 更好地預(yù)測(cè)植物在未來(lái)極端氣候下的命運(yùn)。