熒光斑蟑螂求偶行為的研究：前胸?zé)晒獍邔?duì)雌性選擇的影響
在昆蟲的世界里，求偶行為往往充滿視覺、化學(xué)與行為的復(fù)雜信號(hào)。你是否想過，一只蟑螂也能靠“顏值”贏得芳心？一項(xiàng)發(fā)表的研究以熒光斑蟑螂（Lucihormetica verrucosa）為對(duì)象，揭示了雄性前胸?zé)晒獍唿c(diǎn)如何影響雌性的交配選擇。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)雄性體型大小并不起決定作用。本文將帶你走進(jìn)這項(xiàng)有趣的動(dòng)物行為學(xué)研究！
一、研究背景：為什么研究蟑螂的求偶行為？
熒光斑蟑螂是一種原產(chǎn)于南美洲北部的大型蜚蠊，具有明顯的性別二態(tài)性：雄性有兩個(gè)對(duì)稱排列的白色、橙色或紅色的前胸發(fā)光斑（下文簡(jiǎn)稱前胸斑），顏色從白黃到橙紅不等，取決于其食物中類胡蘿卜素的含量。以往研究表明，類胡蘿卜素是動(dòng)物無法自身合成的，必須通過飲食獲取，因此被視為健康狀況和免疫能力的信號(hào)。在鳥類、魚類、兩棲類中，類胡蘿卜素相關(guān)的體色已被證實(shí)與性選擇密切相關(guān)。但在昆蟲中，尤其是蜚蠊類群，相關(guān)研究仍較少。
此外，許多無脊椎動(dòng)物中存在雌性偏大的體型二態(tài)性，雌性往往偏好體型較小的雄性，因?yàn)樾◇w型雄性更具機(jī)動(dòng)性、交配成本更低。然而，這一假設(shè)在熒光斑蟑螂中尚未被驗(yàn)證。
因此，本研究旨在回答兩個(gè)問題：
- 雄性體重是否影響雌性求偶行為？
- 雄性前胸斑是否影響雌性求偶行為？
二、材料與方法
2.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象
研究使用52只成年雄性、52只成年雌性熒光斑蟑螂。實(shí)驗(yàn)前，雌雄分開飼養(yǎng)3周，環(huán)境為透明塑料箱（35×20×24 cm），食物包括蔬菜、藻片、橡樹葉和雞飼料等，以保證營養(yǎng)一致。
2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
實(shí)驗(yàn)分為兩組：
處理組（i）：雄性前胸斑不被遮蓋（對(duì)照組，n=22對(duì)）
處理組（ii）：雄性前胸斑被黑色貼紙遮蓋（實(shí)驗(yàn)組，n=30對(duì)）
每對(duì)雌雄個(gè)體僅使用一次。實(shí)驗(yàn)前，每只個(gè)體被稱重（精確到0.5g），并記錄雄性是否有觸角、附肢等損傷。
2.3 行為觀察
實(shí)驗(yàn)在暗室中進(jìn)行，使用紅外光箱和圓形白色亞克力場(chǎng)地。每對(duì)蟑螂先適應(yīng)5分鐘，隨后用高分辨率日夜兩用攝像頭和諾達(dá)思的多視頻錄制軟件(Media Recorder)連續(xù)錄制15分鐘。
錄制完成后，行為分析使用諾達(dá)思的行為觀察記錄分析系統(tǒng)(The Observer XT)，由一名觀察者進(jìn)行觀察記錄。行為類別包括下方表1所示。
2.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象
研究使用52只成年雄性、52只成年雌性熒光斑蟑螂。實(shí)驗(yàn)前，雌雄分開飼養(yǎng)3周，環(huán)境為透明塑料箱（35×20×24 cm），食物包括蔬菜、藻片、橡樹葉和雞飼料等，以保證營養(yǎng)一致。
2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
實(shí)驗(yàn)分為兩組：
處理組（i）：雄性前胸斑不被遮蓋（對(duì)照組，n=22對(duì)）
處理組（ii）：雄性前胸斑被黑色貼紙遮蓋（實(shí)驗(yàn)組，n=30對(duì)）
每對(duì)雌雄個(gè)體僅使用一次。實(shí)驗(yàn)前，每只個(gè)體被稱重（精確到0.5g），并記錄雄性是否有觸角、附肢等損傷。
2.3 行為觀察
實(shí)驗(yàn)在暗室中進(jìn)行，使用紅外光箱和圓形白色亞克力場(chǎng)地。每對(duì)蟑螂先適應(yīng)5分鐘，隨后用高分辨率日夜兩用攝像頭和諾達(dá)思的多視頻錄制軟件(Media Recorder)連續(xù)錄制15分鐘。
錄制完成后，行為分析使用諾達(dá)思的行為觀察記錄分析系統(tǒng)(The Observer XT)，由一名觀察者進(jìn)行觀察記錄。行為類別包括下方表1所示。
表1.觀察到的熒光斑蟑螂的行為及其描述
三、結(jié)果
3.1 雌雄體重差異顯著，但不影響行為
性別對(duì)個(gè)體質(zhì)量有顯著影響，雌性平均體重為2.87g，雄性為2.54g，雌性顯著重于雄性。在6組配對(duì)中，雄性比雌性重1克以內(nèi)；在32組配對(duì)中，雌性比雄性重1.5克以內(nèi)；在18組配對(duì)中，雄性和雌性質(zhì)量相同。根據(jù)配對(duì)試驗(yàn)，雌雄體重差異共有6種：-1克、-0.5克、0克、+0.5克、+1克或+1.5克。研究發(fā)現(xiàn)，雌雄體重差異與雌性各種行為的發(fā)生頻率之間無顯著相關(guān)性。雄性體重對(duì)雌性行為無顯著影響。
3.2 斑點(diǎn)存在與否顯著影響雌性互動(dòng)行為
與預(yù)期一致，斑點(diǎn)的缺失顯著降低了雌性的互動(dòng)行為（圖1），包括：
3.1 雌雄體重差異顯著，但不影響行為
性別對(duì)個(gè)體質(zhì)量有顯著影響，雌性平均體重為2.87g，雄性為2.54g，雌性顯著重于雄性。在6組配對(duì)中，雄性比雌性重1克以內(nèi)；在32組配對(duì)中，雌性比雄性重1.5克以內(nèi)；在18組配對(duì)中，雄性和雌性質(zhì)量相同。根據(jù)配對(duì)試驗(yàn)，雌雄體重差異共有6種：-1克、-0.5克、0克、+0.5克、+1克或+1.5克。研究發(fā)現(xiàn)，雌雄體重差異與雌性各種行為的發(fā)生頻率之間無顯著相關(guān)性。雄性體重對(duì)雌性行為無顯著影響。
3.2 斑點(diǎn)存在與否顯著影響雌性互動(dòng)行為
與預(yù)期一致，斑點(diǎn)的缺失顯著降低了雌性的互動(dòng)行為（圖1），包括：
- 觸角接觸行為：頻率下降37%
- 爬背行為：頻率下降48%
- 身體接觸行為：頻率下降100%
在雄性前胸斑存在組（處理 (i)）中，15%的配對(duì)最終交配成功（26對(duì)中的4對(duì)）；而在遮蓋組（處理 (ii)）中，沒有配對(duì)最終交配成功。
其他行為如行走、靜止、清理、鉆入等未受顯著影響。
圖1.雌性行為平均頻率的差異顯著受到雄性前胸斑存在（處理 (i)）或缺失（處理 (ii)）的影響。
3.3 雄性損傷不影響行為
盡管發(fā)現(xiàn)約39%的雄性存在觸角或附肢損傷，但未對(duì)任何雌性行為產(chǎn)生顯著影響。
四、討論與總結(jié)
4.1 體型不是擇偶標(biāo)準(zhǔn)
本研究發(fā)現(xiàn)，雌性熒光斑蟑螂并不偏好較小體型的雄性。這與之前研究者提出的假設(shè)不相符，可能原因包括：雄性體型縮小可能導(dǎo)致其背腺體變小，減少雌性獲得的營養(yǎng)；該物種的交配過程對(duì)雌性無顯著傷害，因此無需選擇小體型以規(guī)避損傷；雌性體型更大可能是自然選擇的結(jié)果，以提高繁殖力，而非雄性選擇的結(jié)果。
4.2 斑點(diǎn)：不僅僅是“裝飾”
斑點(diǎn)顯著影響雌性的互動(dòng)行為，說明它們是性選擇的重要信號(hào)。但有趣的是，雌性并非直接“看到”斑點(diǎn)的顏色，因?yàn)闊晒獍唧肴狈t色光感受器。它們更可能通過UV光下的熒光信號(hào)來識(shí)別斑點(diǎn)。研究還提出，斑點(diǎn)可能具有雙重功能：一方面能夠吸引配偶：作為健康狀況的指示器。另一方面，可以避免捕食：高類胡蘿卜素含量使斑點(diǎn)在UV下更暗，減少夜行捕食者的注意。這提示雌性可能通過選擇斑點(diǎn)較暗（即類胡蘿卜素含量高）的雄性，間接選擇更擅長(zhǎng)躲避捕食者的個(gè)體，這是一種間接性選擇機(jī)制。
3.3 雄性損傷不影響行為
盡管發(fā)現(xiàn)約39%的雄性存在觸角或附肢損傷，但未對(duì)任何雌性行為產(chǎn)生顯著影響。
四、討論與總結(jié)
4.1 體型不是擇偶標(biāo)準(zhǔn)
本研究發(fā)現(xiàn)，雌性熒光斑蟑螂并不偏好較小體型的雄性。這與之前研究者提出的假設(shè)不相符，可能原因包括：雄性體型縮小可能導(dǎo)致其背腺體變小，減少雌性獲得的營養(yǎng)；該物種的交配過程對(duì)雌性無顯著傷害，因此無需選擇小體型以規(guī)避損傷；雌性體型更大可能是自然選擇的結(jié)果，以提高繁殖力，而非雄性選擇的結(jié)果。
4.2 斑點(diǎn)：不僅僅是“裝飾”
斑點(diǎn)顯著影響雌性的互動(dòng)行為，說明它們是性選擇的重要信號(hào)。但有趣的是，雌性并非直接“看到”斑點(diǎn)的顏色，因?yàn)闊晒獍唧肴狈t色光感受器。它們更可能通過UV光下的熒光信號(hào)來識(shí)別斑點(diǎn)。研究還提出，斑點(diǎn)可能具有雙重功能：一方面能夠吸引配偶：作為健康狀況的指示器。另一方面，可以避免捕食：高類胡蘿卜素含量使斑點(diǎn)在UV下更暗，減少夜行捕食者的注意。這提示雌性可能通過選擇斑點(diǎn)較暗（即類胡蘿卜素含量高）的雄性，間接選擇更擅長(zhǎng)躲避捕食者的個(gè)體，這是一種間接性選擇機(jī)制。
五、總結(jié)
這項(xiàng)研究系統(tǒng)證明：在熒光斑蟑螂中，雄性前胸?zé)晒獍唿c(diǎn)——而非體型大小——是雌性選擇配偶的關(guān)鍵信號(hào)。斑點(diǎn)不僅是視覺裝飾，更可能是健康、免疫、甚至捕食回避能力的綜合體現(xiàn)。未來，結(jié)合行為觀察、化學(xué)信號(hào)分析和神經(jīng)生物學(xué)手段，或許能進(jìn)一步揭開昆蟲求偶行為的“隱秘語言”。
這項(xiàng)研究系統(tǒng)證明：在熒光斑蟑螂中，雄性前胸?zé)晒獍唿c(diǎn)——而非體型大小——是雌性選擇配偶的關(guān)鍵信號(hào)。斑點(diǎn)不僅是視覺裝飾，更可能是健康、免疫、甚至捕食回避能力的綜合體現(xiàn)。未來，結(jié)合行為觀察、化學(xué)信號(hào)分析和神經(jīng)生物學(xué)手段，或許能進(jìn)一步揭開昆蟲求偶行為的“隱秘語言”。
參考文獻(xiàn)
Whitaker, E.X., Akerman, J. & Wilson, A.D.M. Investigating the Effects of Male Size and Pronotal Glowspots on Female Courtship Behaviour of the Glowspot Cockroach (Lucihormetica verrucosa). J Insect Behav 37, 96–105 (2024).
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